近年來，各種腐植酸產(chǎn)品增長(zhǎng)迅速。廣大做農(nóng)資朋友肯定都有疑問：腐植酸好在哪兒？它對(duì)作物到底有什么作用？這些作用的原理是什么等等。今天綠微生物就以上這些問題，整理了目前一些專業(yè)的學(xué)術(shù)文獻(xiàn)，為各位朋友做一個(gè)詳細(xì)的解答。全文較長(zhǎng)，大家可以選取重點(diǎn)加粗部分選擇性閱讀哦~
腐植酸是動(dòng)植物殘?bào)w和微生物細(xì)胞等經(jīng)微生物分解和轉(zhuǎn)化，以及一系列地球化學(xué)過程形成和累積的一類成分復(fù)雜的天然有機(jī)高分子混合物。它在自然界中具有廣泛的來源與分布。以 humic acid (腐植酸)為檢索詞，對(duì)Web of Science 數(shù)據(jù)庫中 1996～2022年間收錄的文獻(xiàn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)腐植酸在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域研究的發(fā)文量為588，占所有研究的 15.50%，位居所有研究領(lǐng)域第四位，可見，農(nóng)業(yè)是腐植酸應(yīng)用的重要領(lǐng)域之一。我國(guó)對(duì)腐植酸有組織的研究工作始于上世紀(jì) 50 年代末期。上世紀(jì) 60 年代，全國(guó)掀起了使用腐植酸肥料和利用腐植酸改良土壤的熱潮；70 年代，國(guó)務(wù)院在1974 年和 1979 年兩次發(fā)文 (110 號(hào)和 200 號(hào))，全面推動(dòng)了我國(guó)對(duì)腐植酸的綜合開發(fā)利用，確認(rèn)了腐植酸在農(nóng)業(yè)上“改良土壤，增效肥料，刺激生長(zhǎng)，增強(qiáng)抗逆，改善品質(zhì)”五大作用。
國(guó)內(nèi)外大量研究證實(shí)，腐植酸具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高植物產(chǎn)量的作用，如玉米施用腐植酸后能顯著降低從種植到抽雄和抽絲時(shí)間，顯著增加作物高度和單位面積產(chǎn)量；小麥?zhǔn)┯酶菜崮艽龠M(jìn)根系伸展和生物量的增加；水稻施用腐植酸能顯著增加株高、分蘗數(shù)、千粒重、秸稈和籽粒產(chǎn)量。同時(shí)，腐植酸還具有提高肥料利用率、改善作物品質(zhì)的作用，如提高玉米/小麥/水稻氮磷鉀肥利用率；改善萵苣/油菜/洋蔥/番茄等的品質(zhì)，降低體內(nèi)硝酸鹽含量；降低草莓白粉病、灰霉病和爛果病的發(fā)病率。腐植酸能夠通過改善土壤結(jié)構(gòu)、提高土壤肥力、影響?zhàn)B分吸收和根系構(gòu)型對(duì)植物生理產(chǎn)生有益的影響。腐植酸通過調(diào)控“植物–土壤–肥料”系統(tǒng)促進(jìn)植物生長(zhǎng)，具體方式及主要作用機(jī)理如圖 1 所示，即主要包括四個(gè)方面：1) 通過直接作用于植物 (尤其是植物根系) 而影響根系生長(zhǎng)及其對(duì)養(yǎng)分的吸收；
2) 通過調(diào)控植物活性氧系統(tǒng)和細(xì)胞膜滲透性、改善植物生長(zhǎng)環(huán)境增強(qiáng)植物抗逆性；
3) 通過調(diào)控土壤及肥料的養(yǎng)分形態(tài)而影響植物的養(yǎng)分供應(yīng)；
4) 通過影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及土壤酶活性而影響土壤中及肥料施用后養(yǎng)分形態(tài)。
1 腐植酸通過刺激植物根系生長(zhǎng)及其對(duì)養(yǎng)分的吸收而促進(jìn)植物生長(zhǎng)
1.1 腐植酸對(duì)植物根系生長(zhǎng)及其對(duì)養(yǎng)分吸收的刺激作用
1.1.1 腐植酸對(duì)植物根系生長(zhǎng)的刺激作用
腐植酸對(duì)植物根系生長(zhǎng)的刺激作用是其對(duì)植物生長(zhǎng)促進(jìn)作用的最初動(dòng)力。腐植酸對(duì)植物根系生長(zhǎng)的刺激效應(yīng)主要體現(xiàn)在促進(jìn)根長(zhǎng)度和根數(shù)量增加方面。研究表明，腐植酸處理下，番茄側(cè)根數(shù)量的增加幅度達(dá) 150%～264%，而側(cè)根長(zhǎng)度的增加幅度更多，達(dá)405%～2280%。這種作用的產(chǎn)生主要是由于腐植酸作用于植物后，植物表現(xiàn)出類似添加低劑量或大量外源生長(zhǎng)素的刺激反應(yīng)，這跟腐植酸含有細(xì)胞激肽酶類等有機(jī)生物刺激素有關(guān)，因此，施用后能夠提升植物生物化學(xué)活性，對(duì)根系產(chǎn)生類似生長(zhǎng)素的作用，刺激植物內(nèi)生細(xì)胞激肽類和植物生長(zhǎng)素的增加，引起細(xì)胞質(zhì)膜滲透性能的改變，促進(jìn)植物蛋白的合成和細(xì)胞的生長(zhǎng)，從而促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)和產(chǎn)量的增加。腐植酸對(duì)植物根系的刺激作用使植物根系中與蔗糖代謝、蘋果酸酶、ATP酶、細(xì)胞支架蛋白質(zhì)相關(guān)的基因出現(xiàn)了差異性表達(dá)，其中，H+-ATP酶基因的差異性表達(dá)對(duì)作物根系生長(zhǎng)影響最大。
研究表明，腐植酸能夠促進(jìn)玉米根系中 H+-ATP酶編碼基因亞型 Mha2 的表達(dá)，能夠作為質(zhì)膜上H+-ATP 酶誘導(dǎo)因子提高細(xì)胞活性，誘導(dǎo)質(zhì)膜表面H+-ATP 酶數(shù)量的增加，酸化非原質(zhì)體，從而使細(xì)胞壁松弛，允許細(xì)胞伸長(zhǎng)；同時(shí)，H+-ATP 酶活性的增加也使電化學(xué)質(zhì)子梯度增加，促進(jìn)了通過第二運(yùn)輸系統(tǒng)進(jìn)行的質(zhì)子跨膜運(yùn)輸，進(jìn)而改善了植物的營(yíng)養(yǎng)，刺激植物根系生長(zhǎng)。此外，腐植酸能夠通過刺激擬南芥根毛細(xì)胞的負(fù)調(diào)控子基因 WEREWOLF和 GLABRA2 的下調(diào)，促使根形態(tài)發(fā)生重塑，增加根吸收面積，改變根系細(xì)胞分化；腐植酸還能促進(jìn)玉米側(cè)根有絲分裂位點(diǎn)增加，抑制 ATP 的水解和 H+的運(yùn)輸。Trevisan等研究表明，在腐植酸施用 30 min 內(nèi)能夠刺激生長(zhǎng)素誘導(dǎo)擬南芥中基因 IAA19 的表達(dá)，這與生長(zhǎng)素對(duì)植物刺激的效應(yīng)相似。
1.1.2 腐植酸對(duì)植物根系吸收養(yǎng)分的促進(jìn)作用
腐植酸對(duì)植物根系養(yǎng)分吸收的促進(jìn)作用主要表現(xiàn)在對(duì)硝酸鹽的吸收上。一方面腐植酸能夠促進(jìn)植物根系中與硝酸鹽吸收同化相關(guān)的基因的表達(dá)。在低分子量腐植酸作用下，玉米根系中與硝酸鹽吸收相關(guān)的基因 (NRT2.1和 MHA2) 與硝酸鹽同化基因 (NR1) 均表現(xiàn)出了上調(diào)表達(dá)。另一方面，腐植酸能夠通過調(diào)節(jié)植物根系體內(nèi)環(huán)境，刺激植物對(duì)硝酸鹽的吸收。腐植酸能夠通過降低根細(xì)胞質(zhì)膜表面的 pH，中和 NO3– 作為氮源所產(chǎn)生的堿，抑制 H+/NO3– 的同向轉(zhuǎn)移；腐植酸(尤其是小分子量腐植酸) 對(duì)質(zhì)膜上分離的 H+-ATP 酶活性的刺激作用，決定了電化學(xué)質(zhì)子梯度的增加，從而促進(jìn)了植物根系對(duì) NO3– 的吸收，最終促進(jìn)了植物對(duì)氮的吸收。因此，腐植酸能夠通過調(diào)控硝酸鹽的吸收、同化和轉(zhuǎn)移促進(jìn)植物對(duì)硝態(tài)氮的吸收。此外，腐植酸也能作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被植物體所吸收。腐植酸 (尤其是小分子量的腐植酸) 很容易到達(dá)高等植物細(xì)胞質(zhì)膜，且部分被植物所吸收。1.2 腐植酸對(duì)植物根系生長(zhǎng)及其養(yǎng)分吸收刺激作用的影響因素
腐植酸對(duì)植物根系生長(zhǎng)及其養(yǎng)分吸收刺激作用效果與腐植酸的添加量、來源、分子量大小、聚合程度高低和供試植物的種類有關(guān)。
1.2.1 腐植酸對(duì)植物根系生長(zhǎng)促進(jìn)作用的影響因素
研究發(fā)現(xiàn)，聚合程度低分子量小的腐植酸活性較高，能夠刺激玉米根系質(zhì)膜 H+-ATP 酶的活性和玉米根系生長(zhǎng)，且對(duì)玉米根區(qū)面積的促進(jìn)作用是聚合程度高的大分子量腐植酸的兩倍；而聚合程度高分子量大的腐植酸對(duì)液泡膜H+、玉米根系生長(zhǎng)和玉米根系微粒體中 H+-ATP酶活性的刺激作用強(qiáng)于聚合程度低分子量小的腐植酸；腐植酸含有更多的羧基，且具有更強(qiáng)的疏水特性，能夠產(chǎn)生更好的形態(tài)學(xué)和生物化學(xué)效應(yīng)。此外，相同的腐植酸作用于不同的植物也有不同的響應(yīng)。腐植酸及其分級(jí)物質(zhì)作用于擬南芥幼苗時(shí)，根系表現(xiàn)出主根變短、誘導(dǎo)側(cè)根生長(zhǎng)等類似于大量添加外源生長(zhǎng)素刺激的反應(yīng)；然而，作用于玉米幼苗時(shí)，根系則表現(xiàn)出主根和側(cè)根均有增長(zhǎng)的類似于添加低劑量的外源生長(zhǎng)素刺激的效應(yīng)。
1.2.2 腐植酸對(duì)植物根系養(yǎng)分吸收刺激作用的影響因素
腐植酸對(duì)植物根系養(yǎng)分吸收的促進(jìn)作用受其濃度、異質(zhì)性和分子量大小的影響。研究表明，異質(zhì)性高且未分級(jí)的腐植酸對(duì)大麥吸收硝酸鹽的促進(jìn)作用顯著高于分級(jí)所得的異質(zhì)性低的樣品；而在分級(jí)所得的腐植酸中，大分子量 (> 10000 D) 和小分子量 (< 9000 D) 的腐植酸對(duì)大麥吸收硝酸鹽的促進(jìn)效果均強(qiáng)于中間分子量(9000～10000 D) 的腐植酸。植物對(duì)腐植酸的吸收因腐植酸的分子量而異小分子量的腐植酸組分 (最大分子量小于3500 D) 容易到達(dá)高等植物細(xì)胞質(zhì)膜，且被部分吸收。大分子量的腐植酸組分也因能夠調(diào)控植物根系生長(zhǎng)而具有較強(qiáng)的生物活性，同時(shí)，大分子量的腐植酸處理誘導(dǎo)更高的根分化且刺激了與植物生長(zhǎng)和分化相關(guān)的新陳代謝過程中酶的活性。大多數(shù)研究認(rèn)為，對(duì)植物根系生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收和激素類活性影響的諸多因素中最為有效的腐植酸組分具有最多酸性基團(tuán)和最小分子量的特征，即腐植酸對(duì)植物的刺激效應(yīng)與其結(jié)構(gòu)及分子量大小有關(guān)，而與脂肪族和芳香族含量等表征其聚合程度的指標(biāo)關(guān)系不大。腐植酸的特定生物活性分子含量對(duì)根系生長(zhǎng)和形態(tài)的生理影響大于其分子量大小的影響。腐植酸對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用，不僅表現(xiàn)在對(duì)植物根系生長(zhǎng)及根系對(duì)養(yǎng)分的吸收方面，其對(duì)植物地上部生長(zhǎng)也表現(xiàn)出一定的促進(jìn)作用。硝酸還原酶、天冬酰胺合成酶、檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和蘋果酸脫氫酶是玉米葉片中參與氮素轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸和有機(jī)酸合成的重要酶類，腐植酸能夠刺激其編碼基因的表達(dá)，從而促進(jìn)玉米的氮素吸收和氨基酸代謝，進(jìn)而促進(jìn)其生長(zhǎng)。腐植酸還能通過誘導(dǎo)葉片中參與次生代謝的重要酶類(苯基丙氨酸脫氨酶和絡(luò)氨酸解氨酶) 基因的表達(dá)來促進(jìn)植物生長(zhǎng)。不同濃度的腐植酸均能促進(jìn)蔬菜上部生長(zhǎng)，產(chǎn)生這種影響的機(jī)理是腐植酸對(duì)根系 H+-ATP 酶活性和硝酸鹽在根部–地上部分布的影響，從而引起根部–地上部中一定的細(xì)胞激肽類、多肽和脫落酸分布的變化，進(jìn)而影響地上部生長(zhǎng)。
2 腐植酸通過增強(qiáng)植物抗逆性促進(jìn)植物生長(zhǎng)
2.1 腐植酸對(duì)逆境脅迫下植物生長(zhǎng)及代謝的影響腐植酸能夠緩解生物和非生物脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響，改善植物形態(tài)生理特征，對(duì)逆境脅迫下植物的生長(zhǎng)具有保護(hù)機(jī)制，在植物生態(tài)安全性中具有預(yù)防氧化應(yīng)激的重要作用。大量研究表明，水分、溫度、鹽分和重金屬等逆境脅迫下，腐植酸通過刺激植物各器官中蛋白質(zhì)和酶的合成，增強(qiáng)植物體內(nèi)過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物歧化酶等與活性氧代謝相關(guān)的酶活性，并降低植物體內(nèi)丙二醛和質(zhì)膜透性，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的活性氧含量，減輕膜脂的過氧化程度，使植物保持較快的生長(zhǎng)速度，從而保持了細(xì)胞膜的滲透性能，增強(qiáng)了植物對(duì)干旱、寒冷、鹽分和重金屬等的抗性。同時(shí)，物理作用也是腐植酸增強(qiáng)植物對(duì)水分脅迫抗性的重要方面。
García 等研究表明，腐植酸添加后能夠在植物根系表面、根系表皮細(xì)胞和新生根毛中形成腐植酸凝聚體，降低了根系的滲透系數(shù)，增強(qiáng)其抗干旱能力。腐植酸對(duì)植物抗逆性的改變不僅體現(xiàn)在對(duì)植物形態(tài)及生理特征的改變，還能夠通過改變植物生長(zhǎng)環(huán)境來增強(qiáng)植物的抗逆性。鹽分脅迫條件下，施用腐植酸肥料能夠降低土壤介質(zhì)的電導(dǎo)率，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，提高其葉綠素含量；腐植酸能夠增加土壤團(tuán)聚體含量、土壤緊實(shí)性、持水能力、陽離子交換能力，促進(jìn)植物生長(zhǎng)；此外，干旱脅迫下，植物根系分泌的有機(jī)酸能夠?qū)Ω菜崮z體產(chǎn)生局部破壞作用，使其釋放出個(gè)體生長(zhǎng)調(diào)節(jié)分子，這些分子足夠小，以至于能夠穿透細(xì)胞壁基質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞膜，從而影響基因的表達(dá)和酶的活性。生物脅迫下，腐植酸增強(qiáng)植物抗逆作用主要體現(xiàn)在其對(duì)植物致病菌的抑制作用方面。研究證實(shí)，腐植酸不僅能夠降低土壤真菌鏈格孢Alternariaalternate、大刀鐮刀菌 Fusarium colmorum 和尖孢鐮刀菌 Fusarium oxysporum 分生孢子的存活率，還能夠抑制分生孢子菌絲的伸長(zhǎng)，且對(duì)分生孢子繁殖的抑制為其主要作用方式。通過以上作用的發(fā)揮，腐植酸顯著降低了根須病的發(fā)病率。2.2 逆境脅迫下腐植酸對(duì)植物作用的影響因素逆境脅迫下，腐植酸對(duì)植物的作用大小受脅迫程度高低、腐植酸添加量、腐植酸結(jié)構(gòu)等因素的影響。腐植酸對(duì)植物抗逆性的影響因逆境脅迫程度的高低而異。腐植酸可緩解土壤中輕度 Cd 污染，顯著抑制小麥幼苗對(duì) Cd 的吸收，促進(jìn)小麥幼苗干物質(zhì)積累及其對(duì) Cu、Zn、Fe、Mn 等微量營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和積累；隨 Cd 污染程度加重，腐植酸對(duì)植株Cd 吸收的抑制能力減弱，并對(duì) Cu、Zn、Fe、Mn 等微量營(yíng)養(yǎng)元素吸收產(chǎn)生不同影響，因此，逆境條件下，植物受逆境脅迫的程度影響腐植酸的作用效果。腐植酸對(duì)植物抗逆性的影響還受其添加濃度高低的影響。用濃度為 0～500 μg/mL 的腐植酸對(duì)干旱脅迫下玉米浸種，發(fā)現(xiàn)浸種后的玉米幼苗活性氧系統(tǒng)增強(qiáng)，膜脂過氧化程度降低，且對(duì)玉米抗旱性的促進(jìn)效應(yīng)隨浸種腐植酸濃度的增加而愈加顯著。腐植酸所具有的烷基、羧基和羰基等官能團(tuán)也是其抵抗逆境脅迫的關(guān)鍵作用因素。Loffredo 等研究表明，腐植酸對(duì)植物枯萎病致病菌尖孢鐮刀菌 Fusarium oxysporum 的抑制效應(yīng)與其羧基官能團(tuán)性質(zhì)和含量相關(guān)。
3 腐植酸通過調(diào)控土壤與肥料中的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化促進(jìn)植物生長(zhǎng)
3.1 腐植酸調(diào)控土壤與肥料中的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化，提高其有效性以腐植酸(humicacid，HA)與主要肥料養(yǎng)分(nitrogen/phosphorus/potassium，N/P/K) 為檢索詞，對(duì) 1996～2015 年間 Web of Science 數(shù)據(jù)庫收錄的發(fā)文量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(檢索時(shí)間2016年4月19日)，得到如圖 2 所示雷達(dá)圖。由圖2可知，近 20 年發(fā)文量逐漸增加，可見研究人員對(duì)腐植酸與養(yǎng)分尤其是氮素的交互作用的關(guān)注度逐年增加。大量研究證實(shí)，腐植酸因具有較多的酸性功能基團(tuán)和較大的陽離子交換量，能夠作為土壤調(diào)理劑改善土壤理化性質(zhì)，增強(qiáng)土壤保蓄養(yǎng)分離子的能力；且能夠通過與氮素、磷素和鉀素的結(jié)合效應(yīng)、與磷酸鹽的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)和對(duì)鉀離子的吸附作用固持與活化肥料中的養(yǎng)分，提高肥料有效性和緩釋性能，從而提高肥料利用率。因此，腐植酸能夠與土壤與肥料中的養(yǎng)分發(fā)生作用，調(diào)控土壤與肥料中養(yǎng)分形態(tài)轉(zhuǎn)化，提高其利用效率，進(jìn)而促進(jìn)植物生長(zhǎng)。
3.1.1 腐植酸對(duì)土壤與肥料中養(yǎng)分形態(tài)的調(diào)控
腐植酸對(duì)土壤中的養(yǎng)分形態(tài)具有調(diào)控效應(yīng)。腐植酸能夠與磷酸鹽競(jìng)爭(zhēng)土壤礦物表面的吸附位點(diǎn)，降低土壤礦物對(duì)磷酸鹽的吸附；與土壤中的鈣離子發(fā)生結(jié)合作用及與 Ca-P 發(fā)生作用，減少 Ca-P 沉淀的生成，提高土壤與肥料中磷素的有效性。腐植酸具有結(jié)合土壤中鉀離子、增強(qiáng)其抗土壤吸附的能力，從而認(rèn)為其具有調(diào)控土壤鉀素有效性和防固定的潛力。此外，腐植酸因具有較多的酸性基團(tuán)，施用后可降低土壤 pH，從而提高土壤中微量元素 (Zn、Mn、Fe、Cu) 的有效性。腐植酸對(duì)肥料中的養(yǎng)分形態(tài)具有調(diào)控效應(yīng)。腐植酸能夠通過自身的羧基和酚羥基與尿素的酰胺基作用生成腐植酸-脲絡(luò)合物，該物質(zhì)具有較高的穩(wěn)定性，能夠抑制尿素分解、提高氮素利用效率，實(shí)現(xiàn)尿素的長(zhǎng)效緩效。同時(shí)，腐植酸能夠通過非生物作用固定肥料中的銨態(tài)氮，并形成以吲哚和吡咯、酰胺-縮氨酸結(jié)構(gòu)等為代表的化學(xué)物質(zhì)與結(jié)合形式。腐植酸中所含的羥基官能團(tuán)能夠與磷酸一銨通過陽離子的橋接作用發(fā)生復(fù)合反應(yīng)，生成水溶性的腐植酸磷和腐銨磷，提高了磷肥的有效性。腐植酸還能夠吸附與固定肥料中的鉀素或與肥料中的鉀素反應(yīng)，生成以膠體化合物形式存在的腐植酸鉀，它不易隨水流失，提高了鉀肥的緩釋性能。
3.1.2 腐植酸能夠提高土壤與肥料中養(yǎng)分的有效性
腐植酸能夠提高肥料養(yǎng)分的有效性。施用添加胡敏酸和富里酸的尿素后，土壤中 NH4+-N 和 NO3–-N 的累積量明顯高于普通尿素處理；而 Suntari 等則通過開展土壤培養(yǎng)試驗(yàn)，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，腐植酸尿素肥料能夠在水稻種植后第 28 和 42 天分別提高土壤中 NH4+-N 和 NO3–-N的含量。腐植酸與磷肥一起施用后土壤中速效磷含量顯著高于普通磷肥處理，且土壤對(duì)磷的固定率比普通磷肥降低 7.32%。腐植酸能夠降低肥料施用后土壤與肥料中養(yǎng)分的損失。腐植酸主要組分胡敏酸和富里酸的 pH 分別為 1.89～2.27 和 1.14～1.20，施用于土壤后，造成土壤 pH 短暫降低，從而緩解甚至抑制了施肥區(qū)域尿素的水解，進(jìn)而降低了尿素的氨揮發(fā)損失。同時(shí)，腐植酸還通過短暫降低土壤 pH，降低土壤中氨的揮發(fā)損失。
3.2 腐植酸調(diào)控土壤與肥料養(yǎng)分的影響因素
腐植酸對(duì)土壤與肥料養(yǎng)分的調(diào)控效應(yīng)受腐植酸種類、官能團(tuán)和添加量等因素的影響。腐植酸的種類和來源不同，導(dǎo)致其對(duì)土壤與肥料養(yǎng)分的調(diào)控效應(yīng)存在差異。不同產(chǎn)地的腐植酸對(duì)小白菜各生育期土壤氮磷鉀含量的影響存在顯著的差異；腐植酸的組分胡敏酸和富里酸對(duì)氨均有一定的固定作用，且與氨結(jié)合的位點(diǎn)基本一致，但富里酸對(duì)氨的固定量大于胡敏酸，這是由于腐植酸的羧基和羥基在固定氨方面起著最主要的作用，而這些基團(tuán)在富里酸中具有更廣泛的分布。腐植酸某些特定的官能團(tuán)與尿素、銨根離子、磷酸鹽和鉀離子均能夠發(fā)生結(jié)合反應(yīng)，因此，腐植酸結(jié)合位點(diǎn)數(shù)量的多少影響腐植酸對(duì)土壤和肥料養(yǎng)分的調(diào)控效果。
腐植酸的添加量對(duì)土壤養(yǎng)分的調(diào)控效果也不相同。一方面，腐植酸添加量影響土壤中養(yǎng)分的釋放率。土壤中N、P 和 K 的釋放與腐植酸的添加量呈線性相關(guān)關(guān)系。另一方面，腐植酸的添加量對(duì)肥料施用后養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化影響存在差異，腐植酸施用量達(dá)到一定水平后，對(duì)土壤固定態(tài)磷才具有激活效應(yīng)。腐植酸添加量越大，其對(duì)尿素氨揮發(fā)的抑制效果越強(qiáng)。此外，環(huán)境pH影響腐植酸與磷酸鹽的競(jìng)爭(zhēng)吸附效應(yīng)。低 pH 條件下，腐植酸與磷酸鹽對(duì)針鐵礦、三水鋁礦和土壤上的吸附位點(diǎn)具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)。綜上，腐植酸對(duì)肥料及土壤養(yǎng)分有效性的調(diào)控是其降低土壤pH、活化與固持土壤與肥料養(yǎng)分、減少土壤與肥料養(yǎng)分損失和結(jié)合土壤肥料等作用的綜合結(jié)果，且具體效果因腐植酸種類、官能團(tuán)數(shù)量和添加量等因素而異。
4.1 腐植酸對(duì)土壤酶活性的影響
腐植酸是土壤腐殖質(zhì)的重要組成成分，具有穩(wěn)定的碳形態(tài)，對(duì)土壤微生物的生物活性具有重要的作用；同時(shí)，腐植酸還能夠通過調(diào)控土壤微生物及酶活性，為植物根系的生長(zhǎng)和肥料養(yǎng)分的保蓄提供良好的生長(zhǎng)環(huán)境來實(shí)現(xiàn)其促進(jìn)作物生長(zhǎng)的作用。腐植酸施用能夠影響土壤酶的活性。腐植酸對(duì)脲酶的作用是其影響土壤酶的重要方面。腐植酸能夠在加入初期抑制土壤脲酶活性，降低尿素水解速度，從而減少水解產(chǎn)物氨的揮發(fā)；而加入后期卻能夠穩(wěn)定脲酶活性，使尿素繼續(xù)以相對(duì)穩(wěn)定的速度轉(zhuǎn)化成氨，供給植物生長(zhǎng)，而腐植酸之所以能夠抑制脲酶活性，一方面是因?yàn)楦菜嶂写罅坎伙柡玩I可以有效防止脲酶中的活性官能團(tuán)(硫基，–SH)氧化，另一方面腐植酸還能螯合土壤中脲酶巰基的抑制劑(Cu2+和 Hg2+)。此外，腐植酸對(duì)其他酶類的影響有：在含大量有機(jī)質(zhì)的土壤中，腐植酸能夠強(qiáng)烈抑制脲酶、酸性磷酸酶和 N-乙酰氨基葡萄糖苷酶等的活性；腐植酸和肥料配合施用對(duì)土壤中過氧化氫酶、脫氫酶和堿性磷酸酶活性具有提高效果，且隨著腐植酸添加量(10～40kg/hm2) 的增加，效果先增強(qiáng)后減弱。
4.2 腐植酸對(duì)土壤微生物結(jié)構(gòu)和數(shù)量的影響
腐植酸還能夠影響土壤中微生物的數(shù)量和多樣性。肥料和腐植酸配合施用增加了甘蔗種植條件下根際土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量，且隨著腐植酸添加量(10～40 kg/hm2) 的增加，各種微生物數(shù)量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，30 kg/hm2 的腐植酸與肥料配合施用條件下，微生物的數(shù)量最多；其中，對(duì)細(xì)菌的影響最大，真菌次之，對(duì)放線菌的影響最小；褐煤腐植酸能夠通過降低土壤中尿素向氨的水解速度和緩沖土壤 pH 等作用來抑制氨化細(xì)菌、氨化古菌等微生物群落組成和數(shù)量的改變，緩沖尿素施用對(duì)土壤中細(xì)胞多樣性和總量的影響，從而降低氨被氧化成亞硝酸和硝酸的速度，以及降低通過反硝化轉(zhuǎn)化成氮?dú)庠斐傻膿p失，最終能夠使更多的氮為植物所吸收利用，對(duì)于植物生長(zhǎng)和作物增產(chǎn)均具有重要的意義。腐植酸對(duì)土壤微生物的影響會(huì)受腐植酸種類的影響。胡敏酸和富里酸均能明顯促進(jìn)固氮菌生長(zhǎng)，提高固氮菌的固氮能力，且以富里酸的提高效果更為顯著，對(duì)固氮菌數(shù)量的影響大于其對(duì)固氮能力的影響。此外，腐植酸含有能夠提高土壤肥力和增加土壤養(yǎng)分有效性的大多數(shù)元素，能夠促進(jìn)作物生長(zhǎng)、增加作物產(chǎn)量；腐植酸還能夠通過增加細(xì)胞呼吸和細(xì)胞膜對(duì)養(yǎng)分的吸收，提高作物二磷酸核酮氧合酶/羧化酶活性，增加植物光合活性，提高豆科作物的生物固氮等，從而促進(jìn)作物生長(zhǎng)、增加作物產(chǎn)量。
5 結(jié)語
腐植酸可通過直接刺激植物根系生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收、增強(qiáng)植物抗逆性、間接調(diào)控土壤與肥料中養(yǎng)分的有效性和影響土壤微生物數(shù)量結(jié)構(gòu)和酶活性等調(diào)控養(yǎng)分轉(zhuǎn)化促進(jìn)植物生長(zhǎng)；同時(shí)，腐植酸對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用受腐植酸來源、組成、結(jié)構(gòu)、濃度、植物種類等影響，因此，對(duì)腐植酸促進(jìn)植物生長(zhǎng)主要途徑的研究和影響腐植酸作用發(fā)揮主控因子的研究顯得十分有必要。要更加深入地了解腐植酸的作用，必須要先對(duì)其結(jié)構(gòu)進(jìn)行徹底的解析。近些年來，人們對(duì)于腐植酸的研究，無論是在研究技術(shù)、研究方法上都在逐步發(fā)展。
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